no-img
سیستم همکاری در خرید و فروش فایل نگزاوار

*** زیست شناسی سلولی مولکولی لودیش *** اجتماع سلول ها به صورت بافت ** پروژه،مقاله،تحقیق


سیستم همکاری در خرید و فروش فایل نگزاوار
آشنایی با سیستم خرید،فروش و بازاریابی نِگزاوار

پرداخت امنلینک فوریپشتیبانیضمانت
گزارش خرابی لینک
اطلاعات را وارد کنید .

ادامه مطلب

زیست شناسی سلولی مولکولی لودیش *** اجتماع سلول ها به صورت بافت
zip
مرداد ۲۵, ۱۳۹۵

زیست شناسی سلولی مولکولی لودیش *** اجتماع سلول ها به صورت بافت


اجتماع سلول ها به صورت بافت

[tabgroup][tab title=”رئوس مطالب” icon=”fa-pencil-square-o”]

مروری کلی بر چسبندگی سلول-سلول وسلول –ماتریکس

اتصالات سلول سلول و سلول ECM و مولکول های چسبان آنها

ماتریکس خارج سلولیI :غشاء پایه

ماتریکس خارج سلولی II: بافت هم بند

برهمکنش های چسبان در سلول های متحرک و غیر متحرک

بافت های گیاهی

 

[/tab][tab title=”مقدمه ” icon=”fa-file-text-o”]سلول های پیش ساز,طی رشدو نمو ارگانیسم های پیچیده چند سلولی مثل گیاهان و جانوران ,به انواع مختلف سلولی ,که ترکیبات ساختارها و عملکرد ها ی خاصی دارند تمایز می یابند.سلول های هم نوع اغلب به صورت یک بافت تجمع می یابند تا با همکاری یکدیگر یک عمل ویژه(عضله منقبض می شود بافت های عصبی تکان های عصبی را انتقال می دهند وبافت آوند چوب در گیاهان شیره ی خام رامنتقل می کند)را انجام می دهند بافت های مختلف می توانند یک اندام را سازمان دهی کنند,تا یک یا چندین عملکرد خاص را انجام دهند. برای مثال عضلات دریچه ها ورگ های خونی یک قلب جهت پمپ کردن خون با هم همکاری می کنند. عملکرد هماهنگ انواع زیادی از سلول ها وبافت ها به موجود زنده اجازه حرکت,سوخت وساز مواد ,تولید مثل وانجام دیگر اعمال ضروری را می دهد.البته مورفولوژی پیچیده ومتنوع گیاهان وجانوران مثال هایی از کل می باشند که عظیم تر از مجموع بخش های منفرد می باشد واز لحاظ تکنیکی بیشتر به عنوان خصوصیات برآیند یک سیستم پیچیده توضیح داده می شوند. مهره داران دارای صدها نوع سلول مختلف شامل لکوسیت ها(گلبول های سفید) واریتروسیت ها(گلبول قرمز)گیرنده های نوری در شبکیه ,آدیپوسیت ها ذخیره کننده چربی,فیبروبلاست ها در بافت هم بند وصد ها نوع مختلف نورون در مغز انسان می باشند. حتی جانوران ساده نیز تشکیلات بافتی پیچیده ای را نشان می دهند. فرم بالغ کرم گرد سنورابدتیس الگانس فقط حاوی ۹۵۹ سلول می باشد که این سلول ها در۱۲نوع سلولی کلی وتعداد زیادی زیر مجموعه سلولی متفاوت قرار می گیرند. با وجود اشکال وعملکرد های متفاوت,همه سلول های جانوری را می توان به تنها ۵ رده اصلی بافت طبقه بندی کرد:بافت های اپی تلیال,بافت هم بند,بافت عضلانی بافت عصبی وخون. انواع مختلف سلول در الکو های دقیق با پیچیدگی فوق العاده زیاد آرایش می یابند تا بافت هاواندام ها را ایجاد کنند.هزینه چنین پیچیدگی ای شامل افزایش نیاز به اطلاعات,مواد,انرژی وزمان در طی رشد ونمو یک موجود زنده می باشد. با وجود این که هزینه های فیزیولوژیک بافت ها واندام های پیچیده بالا می باشد,آنها توانایی بقاءدر محیط هایی متنوع وبی ثبات را به دست می آورند که اصلی ترین مزیت تکاملی است یکی از ویژگی های شاخص جانوران دارای بافت ها واندام های پیچیده(متازوآها)مثل ما,این است که سطح داخلی و خارجی بیشتر بافت ها واندامهایشان ودر واقع سطح بیرونی بدن تمام موجودات زنده ,از لایه های سلولی صفحه مانندی که به طورمحکم بسته بندی شده وبه نام اپی تلیال شناخته می شوندساخته می شود.تشکیل یک اپی تلیوم وتغییر متعاقب آن به

 

مجموعه ای پیچیده ای از بافت های اپی تلیال و غیر اپی تلیال ,نشانه ای از رشد ونمومتازوآهاست.صفحه های سلولی اپی تلیال که به طور محکم به هم متصل شده اند به عنوان سدهای نفوذپذیر انتخابی وقابل تنظیم عمل می کنندکه اجازه ایجاد بخش های متفاوت از لحاظ شیمیایی و عملکردی را در یکموجود زنده می دهند (برای مثال ,معده وگردش خون بنابراین عملکردهای مجزا وحتی گاهی مغایر با هم(برای مثال تجزیه وسنتز)می توانند با بازده بالا و به طور هم زمان در یک موجود زنده ادامه یا بند.جداشدن قسمت های مختلف همچنین اجازه تنظیم بسیار بهتر عملکردهای زیستی گوناگون را می دهد در بیشتر موارد نقش های بافت ها و اندام های پیچیده در یک موجود زنده ,مشابه اعمال اندامک ها و غشاها در سلول منفرد می باشد.کنار هم قرارگیری بافت های مختلف وسازمان یابی آنها به صورت یک اندام توسط برهمکنش های مولکولی در سطح سلولی مشخص می شوند(شکل۲۰-۱)وبدون بیان تنظیم شده از نظر عملکردی ,مکانی  و زمانی یک مجموعه گسترده از مولکول های چسبان ,ممکن نخواهد بود سلول ها در بافت ها می توانند از طریق پروتئین های غشایی تخصص یافته ای به نام مولکول های چسبان سلولی CMAsبه طور مستقیم (چسبندگی سلول سلول)که اغلب در اتصالات تخصص یافته سلولی تجمع می یابند به یکدیگر متصل می شوند تخمین زده می شد در مگس میوه دروزوفیلا حداقل ۵۰۰ژن (حدود ۴%کل)در چسبندگی سلولی نقش داشته باشند.سلول ها در بافت های جانوری به طور غیر مستقیم نیز از طریق اتصال گیرنده های چسبندگی (چسبندگی سلول-ماتریکس)موجود در غشاءپلاسمایی به اجزا ماتریکس خارج سلولی ECMمتصل می شوند.ECMیک شبکه پیچیده پروتئینی و پلی ساکاریدی است که توسط سلول ها به داخل فضای بین سلولی ترشح شده است همچنین برخی از گیرنده های چسبندگی می توانند به عنوانCAMsعمل کنندوواسطه برهمکنش مستقیم بین سول ها می باشند.این دو نوع چسبندگی سلول سلول و سلول ماتریکس;نه تنها به سلول اجازه می دهند که بافت های مختلف را بسازند بلکه همچنین وسیله ای را برای انتقال دوطرفه اطلاعات بین بیرون و درون سلول ها فراهم می کند.همانطور که خواهیم دید هردو نوع چسبنده ها به طور ذاتی با اسکلت سلولی ومسیرهای پیام رسانی سلولی در ارتباط هستند.در نتیجه محیط اطراف سلول که آن را احاطه می کندبر خصوصیات شکل وعملکرد (اثرات بیرون به درون سلولی) اثر می گذارند.همچنین شکل و عملکرد سلولی بر محیط اطراف سلول که آن را احاطه می کند(اثرات درون به بیرون)اثر می گذارد.بنابراین اتصال وارتباط مرتبط با خصوصیات سلول ها در بافت ها است .چنین انتقال اطلاعاتی برای تعداد زیادی از فرایند های زیستی از قبیل بقا سلول ,تکثیر,تمایزو مهاجرت سلول مهم می باشد.بنابراین این موضوع تعجب آورنخواهد بود که نقص هایی که در تعاملات چسبان وجریان اطلاعات وابسته به آن میتوانند به ایجاد بیماری هایی نظیر اختلالات عصبی عضلانی واسکلتی وسرطان کمک کنندویا موجب آنها شوند.در این فصل ما در مورد انواع مولکول های چسبان که برسطح سلول ها ودر اطراف ماتریکس خارج سلولی یافت می شوند توضیح می دهیم.برهمکنش های بین این مولکول ها,امکان سازما ندهی سلول ها به بافت ها را می دهدو تاثیرعمیقی برتکامل ,عملکرد و پاتولوژی بافت دارند.بسیاری از مولکول های چسبان,اعضایی از خانواده ها وابر خانواده های پروتئین های مرتبط می باشند.در حالی که در هرمولکول چسبان منفردیک نقش مشخص را انجام می دهد,ما بر روی یک ویژگی معمول مشترک بین اعضای برخی از خانواده ها جهت روشن شدن اصولی کلی تحت ساختار وعملکردشان متمرکزمی شویم.به علت اینکه ماقیت مولکول های چسبان در بافت هایی که اپی تلیوم محکم را تشکیل می دهند.به خوبی شناخته شده است,بحث ما اساسا روی بافت های اپی تلیال ,مثال دیواره های روده وبافت اپی تلیال سازنده پوست متمرکز خواهد شد.سلول های اپی تلیال در حالت عادی قادر به حرکت نیستند.با این حال در طی رشد ونمو,التیام زخم و در حالت های پاتولوژیک خاص (مثل سرطان)سلول های اپی تلیال می توانند به سلول های متحرک تغییر شکل پیدا کنند,تغییرات در بیان وعملکرد مولکول های چسبان نقش کلیدی را در این تغییرشکل بازی می کنند,در فرایند های زیستی طبیعی موثر در حرکت سلولی (مانند جابه جایی گلبول های سفیدبه محل عفونت)نیز این عمل انجام می شود.بنابراین ما بحث بافت های اپی تلیال را با مبحث چسبندگی در بافت های غیر اپی تلیال ,در حال رشد ونمووقادر به حرکت دنبال می کنیم.ازنظر تکاملی گیاهان وجانوران قبل از به وجود آمدن موجودات زنده چند سلولی ازهم جدا شده اند.بنابراین چندسلولی شدن وعوامل مولکولی برای شکل دادن بافت ها واندام ها باید به طور مستقل در دودمان های گیاهی وجانوری به وجود آمده باشند.پس تعجب آور نیستکه جانوران وگیاهان تفاوت های زیادی درتشکیلات رشد ونموبافت ها نشان می دهند وبه این دلیل ما ابتدا سازمان یابی بافت ها در جانوران وسپس به طور جداگانه آن ها را در گیاهان مورد بحث قرار می دهیم.

[/tab][/tabgroup]

[tabgroup][tab title=”قسمت هایی از متن (۱)”]

مرور کلی بر چسبندگی سلول سلول و سلول ماتریکس

انواع بسیاری از سلول ها در بدن وجود دارند که از طریق  را ههای بیشماری به صورت دینامیکی با یکدیگر واکنش می دهند.این برهمکنش ها که از طریق مولکول های چسبان به دست می آیندباید به صورت دقیق در مکان وزمان کنترل شوندبه صورت صحیح ساختارها وعملکرد های بافت ها در یک جاندارپیچیده را تعیین کنند.بنابراین تعجب آور نیست که مولکول های چسبان سلول –سلول و سلول ECMساختارهای مختلفی را نشان می دهند وسطوح بیانشان در سلول ها و بافت های مختلف متغیر است.در نتیجه آنها واسطه بر همکنش های بسیار اختصاصی و مشخص سلول سلول وسلول-ECMمی باشند که بافت ها را کنار یکدیگر نگه می دارندوهمچنین جهت اتصال بین سلول ها ومحیط شان ضروری می باشند.ما این مرور را با آشنایی مختصر با انواع مختلف مولکول های چسبان موجود بر روی سلول ها و در ماتریکس خارج سلولی ,عملکرد های اصلی آنها در موجودات

 زنده ومنشا تکاملی آنها آغاز می کنیم. در بخش های بعدی,ما در مورد جزئیات ساختار ها وخواص منحصر به فرد عوامل دخیل در تعاملات سلول-سلول وسلول –ماتریکس بحث می کنیم.[/tab][tab title=”قسمت هایی از متن (۲)”]مولکول های چسبان(CAM)به یکدیگر و پروتئین های داخل سلولی متصل می شوند

اتصال سلول به سلول از طریق مولکول های چسبان سلولی (CAM) میان جیگری می شود. اکثر مولکول های  CAMدر ۴ خانواده اصلی قرار می گیرند که عبارت اند از:کادهرین ها,ابر خانواده ایمونوگلوبولین ها(Ig)اینتگرین ها سلکتین ها. همان طور که در ساختار های شماتیک شکل۲۰-۲ نشان داده شده است,مولکول هایCAMاغلب از چندین دومین های متفاوت تشکیل شده اند,که تعداد زیادی از آن ها را می توان در بیش از یک نوع پروتئین یافت. برخی از این دومین ها,ویژگی های اتصالی را فراهم می کنند که اختصاص به یک پروتئین خاص دارد.دیگر پروتئین های غشایی که ساختارشان متعلق به هیچکدام از این خانواده های اصلیCAMSنیست,نیز در چسبندگی سلول سلول در بافت های مختلف شرکت دارند همانطور که بعدا خواهیم دید اینتگرین ها می توانند هم به عنوان CAMsوهم به عنوان گیرنده های چسبان (شکل۲۰-۲)عمل کنندکه به اجزا ECM متصل می شوند برخی CAMهای ابر خانواده Igها همچنین می توانند این نقش دوگانه را ایفا کنند.CAMsاز طریق دومین های خارج سلولی شان,تعاملات بین سلولی مشابه (چسبندگی هموتیپیک)یا غیر مشابه (چسبندگی هتروتیپیک)را وساطت می کنند.یکCAM روی یک سلول می تواند مستقیما به همان نوعCAMروی سلول مجاور(اتصال هموفیلیک)ویابه یک رده متفاوت CAM(اتصال هتروفیلیک)اتصال یابد.CAMs می توانند به طورگسترده در مناطقی از غشا پلاسمایی که با دیگر سلول ها در ارتباط است ,توزیع شوند ویا به صورت نقاط مجزایی به نام اتصالات سلولی تجمع یابند.اتصالات سلول سلول می تواند محکم وثابت یا نسبتا ضعیف وموقتی باشند.برای مثال پیوستگی بین سلول های عصبی در طناب نخاعی یا سلول های متابولیک در کبد,اتصالات محکم را نشان می دهند ,برعکس,سلول سیستم ایمنی در خون اغلب تعاملات ضعیف وکوتاه مدت دارندکه به آنها اجازه می دهد تا در طول رگ های خونی حرکت کرده و از دیواره آنها عبور کنندتا علیه عفونت در یک بافت وارد عمل شوند.دومین های سیتوزولیCAM,مجموعه هایی از پروتئین های رابط چند عملکردی را به خدمت می گیرند(شکل۲۰-۱)[/tab][tab title=”قسمت هایی از متن (۳)”]ماتریکس خارج سلول در اتصال ,پیام رسانی واعمال دیگر شرکت دارد

ماتریکس خارج سلولیECMیک ترکیب پیچیده ایی از پروتئین های ترشحی استکه در نگه داشتن سلول ها وبافت ها کنار یکدیگر شرکت دارد.این ترکیب و خصوصیات فیزیکی ECMمی تواند به نوع یافت ,مکان قرارگیری و وضعیت فیزیولوژیکی آن بستگی داشته باشد و می تواند توسط گیرنده های چسبندگی سلول حس گردند که سپس سلول ها را می سازند تا پاسخ مناسبی به محیط اطرافشان داشته باشند.همانند بیان مولکول های چسبان خاص در سطح سلول که به طور دقیق تنظیم می گردند.موقعیت ECMنیز به طور صحیح و دقیق کنترل می گردد.اجزاء ماتریکس خارج سلول با اتصال به یکدیگر شبکه ای را تشکیل می دهند واز طریق اتصال به گیرنده های چسبان سطح سلولی,با سلول ارتباط برقرار می کنند.درنتیجه برهمکنش های ECMبا گیرنده های بر روی سلول مجاور ECMواسطه اتصال غیر مستقیم سلولی می باشد.اجزاءECMشامل پروتئوگلیکان ها (یک نوع منحصر به فرد از گلیکوپروتئین ها,پروتئینی با اتصالات قندی به صورت کوالانسی),کلاژن ها(پروتئین هایی که اغلب تشکیل دهنده فیبرها)و پروتئین های ماتریکس محلول با قابلیت اتصال چندگانه ودیگر اجزا می باشد.(جدول۲۰-۱).پروتئین های ماتریکسی با قابلیت اتصال چندگانه (مثل فیبرونکتین و لامینین)مولکول های طویل و انعطاف پذیری هستند که شامل دومین های متعددی می باشند,که مسئول اتصال به انواع مختلف کلاژن,دیگر پروتئین های ماتریکس ,پلی ساکاریدها,گیرنده های موثر در چسبندگی سطح سلول و مولکول های پیام رسانی خارج سلولی می باشند.این پروتئین ها برای سازماندهی دیگر اجزاءECMضروری هستند.از طریق برهمکنش با گیرنده های چسبان,آنها همچنین اتصال سلول-ماتریکس و بنابراین مهاجرت سلول و شکل سلولی را تنظیم می کنند.حجم های نسبی سلول ها و ماتریکس احاطه کننده آنها,بین بافت های مختلف جانوری به طور قابل توجهی متغیر است.برای مثال یک بافت همبند به طور عمده از ماتریکس تشکیل شدهدر حالی که تعداد زیادی از بافت ها مانند اپی تلیال از سلول هایی که به طور بسیار متراکمی کنار هم قرار گرفته اند تشکیل شده اند (شکل۲۰-۴)تراکم بسته بندی شدن مولکول ها در ECMها نیز می تواند بسیار متنوع باشد.مطالعات کلاسیک ویلسون روی چسبندگی در سلول های اسفنج در یایی نشان داد که یکی از عملکرد های اولیهECMنگه داشتن بافت است در شکل(۲۰-۵aوb)که بازسازی کار ویلسون است وقتی اسفنج ها به طور مکانیکی از هم جدا می شوندوسلول های منفرد از دو گونه با هم مخلوط می شوند,سلول های یک گونه به همدیگر متصل خواهند شد اما به سلول های گونه دیگر متصل نمی شوند این ویژگی به علت پروتئین های چسبان متفاوتی  درECMاست که از طریق گیرنده های سطحی ,به سلول ها متصل می شوند[/tab][tab title=”قسمت هایی از متن (۴)”]تکامل مولکول های چسبان چند وجهی تکامل بافت های جانوری مختلف امکان پذیر ساخت

اتصالات سلول-سلول وماتریکس سلول مسئول شکل گیری ترکیب ساختار و عملکرد های بافت های جانوری هستند. تعجب آور نیست که برخی مولکول های چسبان از لحاظ تکاملی قدمت طولانی دارند وجزء پروتئین های بسیارحفاظت شده در موجودات زنده پرسلولی می باشند.اسفنج ها ,ابتدایی ترین موجودات زنده پرسلولی  CAMsومولکول های ECMخاص با قابلیت اتصال چندگانه را که ساختار شان به طور قابل توجهی مشابه با پروتئین های انسانی متناظر آن هاست را بیان می کنند.تکامل موجودات زنده دارای بافت ها و اندام های پیچیده (متازوآها)وابسته به تکامل مولکول های چسبان گوناگون با ویژگی ها و عملکردهای جید می باشد;که میزان بیان این مولکول ها در انواع سلولی مختلف متفاوت می باشد.برخی CAMs(مثل کادهرین)گیرنده های دخیل در چسبندگی (مثل اینتگرین ها و مولکول های ابرخانواده ایمونوگلوبولین مانندL1CAM)و اجزا ECM(کلاژن تیپIV,لامینین,نیدوژن/انتاکتین و پروتئوگلیکان های شبه پرلکان)به طور قابل توجهی حفاظت شده اند;زیرا نقش های مهمی را در بسیاری از جانوران مختلف ایفا می کنند[/tab][/tabgroup]

[tabgroup][tab title=”قسمت هایی از متن (۵)”]سلول های اپی تلیال دارای سطوح راسی ,جانبیو قاعده ای متفاوتی هستند

سلول هاییکه بافت هایی اپی تلیال را تشکیل می دهند,قطبی(پلاریزه)هستند,زیرا غشاهای پلاسمایی آنها به صورت نواحی مجزا سازماندهی شده است .سطوح مختلف یک سلول قطبی اپی تلیال تحت عناوین سطوح راسی (بالا)جانبی (کناری)و قاعده ای (پایه یا پایین)نامیده می شود.(شکل۲۰-۱وشکل ۲۰-۹)ناحیه سطح راسی اغلب با تشکیل میکروویلی ها گسترش می یابد.مولکول های چسبان نقش اساسی رادر ایجاد و حفظ این ساختارها دارا می باشند.بافت اپی تلیال در نواحی مختلف بدن عملکردها وویژگی های مورفولوژیک ویژه ای دارد (شکل ۲۰-۹).اپی تلیال مطبق چند لایه عموما به عنوان سطح حمایتی وسد عمل می کنند(مثل پوست)در حالی که اپی تلیال ساده و تک لایه اغلب به طور انتخابی یون ها و مولکول های کوچک را از یک طرف لایه به طرف دیگر منتقل می کند.برای مثال اپی تلیوم استوانه ای ساده مفروش کننده معده ,اسید هیدروکلریک را به داخل لومن ترشح می کند;یک اپی تلیوم مشابه روده کوچک را پوشانده و محصولات هضم شده را از لومن روده از طریق عرض سطح جانبی –قاعده ای به داخل خون انتقال می دهد(شکل۱۱-۱۹)در اپی تلیوم استوانه ای ساده ,تعاملات اتصالی بین سطوح جانبی سلول ها را در کنا هم دریک صفحه دوبعدی نگاه می دارد[/tab][tab title=”قسمت هایی از متن (۶)”]اتصالات محکم حفره های بدن را مهروموم می کند و پراکندگی اجزا غشاءرا محدود می نماید

برای اینکه سلول های اپی تلیال قطبی (پلاریزه)به عنوان مرز وواسطه گرهای انتقال انتخابی عمل کنند,مایعات خارج سلولی احاطه کننده غشاهای راسی وقاعده ای جانبی آنها باید جدا از هم نگه داشته شوند.اتصالات محکم بین سلول های اپی تلیالی مجاور معمولا به صورت یک باند احاطه کننده سلول,درست زیر سطح راسی قرار گرفته اند وبه استقرار وحفظ قطبیت سلولی کمک می کنند(شکل های۲۰-۱۰و۲۰-۱۶)این اتصالات ویژه سدی را تشکیل می دهند که حفره های بدن از قبیل لومن روده را مهروموم می کند وخون را ازمایع مغزی –نخاعی موجود در سیستم عصبی  مرکزی جدا نگه می دارد(برای مثال سد خونی-مغزی )اتصالات محکم از انتشار ماکرومولکولها در مقادیر مختلف و مولکول های کوچک محلول در آب ویون ها از عرض یک صفحه اپی تلیالی از طریق فضاهای بین سلولی جلوگیری میکنند.انها همچنین قطبیت سلول های اپی تلیالی را توسط ممانعت از انتشار پروتئین ها وگلیکولیپیدهای غشایی بین نواحی راسی و قاعده ای غشای پلاسمایی حفظ می کنند,وتضمین کننده این امرهستند که این نواحی دارای محتوی متفاوتی از اجزای غشایی هستند.در واقع اجزای لیپیدی نواحی راسی وقاعده ای جانبی سمت اگزوپلاسمیک متفاوت می باشند .به طور اساسی همه گلیکولیپید ها و همچنین همه پروتئین ها توسط لنگرگلیکوزیل فسفاتیدیل اینوریتول(GPI)به غشا متصل میگردند,محدود به سمت اگزوپلاسمیک غشا راسی می باشند(شکل ۱۹-۱۰)در مقابل سمت سیتوزولی نواحی راسی وقاعده ای جانبی دارای ترکیب یک دست غشایی در سلول های اپی تلیال می باشند وبه طور واضح لیپید ها وپروتئین ها می توانند به طور جانبی از یک ناحیه غشا به ناحیه دیگر منتشر شوند.اتصالات محکم شامل باندهای نازکی از پروتئین های غشای پلاسمایی می باشد که به طور کامل سلول را احاطه می کندودرتماس با باندهای نازک مشابه در سلول های مجاور هستند زمانی که برش های نازکی از سلول ها توسط میکروسکوپ الکترونی مشاهده می شوند به نظر می رسد که سطوح جانبی سلول های مجاور در فواصلی باهم  در تماس هستند وحتی در ناحیه ای درست زیر سطح راسی با هم یکی می شوند(شکل۲۰-۱۰b)درتکنیک فریزفراکچر ,اتصالات محکم به صورت شبکه به هم قفل کننده لبه ها وشیارهایی در غشای پلاسمایی دیده می شوند(شکل۲۰-۱۶a)بزرگ نمایی بسیار زیاد  نشان  می دهد که ردیف هایی از ذرات پروتئینی باقطر ۴-۳nmیک ناحیه متراکم را در لبه میکرو گراف فریز فراکچر از اتصالات محکم را تشکیل می دهند.در مدل نشان داده شده در شکل۲۰-۱۶bاتصالات محکم توسط دو ردیف از این ذرات که هر ردیف توسط یک سلول ایجاد شده ساخته میشود.تیمار یک اپی تلیوم با پروتئازتریپسین,باعث تخریب اتصالات محکم می شود بنابراین این پیشنهاد که پروتئین ها اجزای ساختاری ضروری این اتصالات هستند تایید می گردد.دونوع پروتئین اینتگرال غشا اصلی موثر در تشکیل اتصالات محکم اوکلودین و کلودین ها هستند.زمانی که محققان ژن اوکلودین موش را که به نظر می رسید برای ایجاد اتصال محکم لازم است توسط جهش غیر فعال کردند موشها باز هم از لحاظ مورفولوژیکی ,اتصالات محکم مشخص را نشان دادند.آنالیز بیشتر منجربه کشف کلودین شد.هرکدام ازاین پروتئینها ۴ دارای مارپیچ الفای گذرنده از غشا هستند(شکل۲۰-۱۷)تری سلولین که دیگر پروتئین اتصال محکم می باشد نیز دارای این ساختار است.تر سلولین در اتصالاتی متمرکز می باشند که در آنجا سه سلول با هم در برهمکنش هستند(شکلهای ۲۰-۱۲و۲۰-۱۷)خانواده چندژنی کلودین حداقل ۲۴ پروتئین هومولوگ متعددی را کد می کنند که الگوی بیان متفاوت اختصاصی بافت را نشان می دهند.یک گروه از JAMها (مولکول های چسبان اتصالی)نیز شناسایی شدندکه به اتصال هوموفیلیک ودیگر عملکردهای اتصالات محکم کمک می کنند.JAMها ودیگر پروتئین های اتصالی گیرنده کوکساکی ویروس وادنوویروس رسپتور(CAR)دارای یک مارپیچ الفا گذرنده از غشا می باشند ومتعلق به ابرخانواده یgI ازCAMsهستند.دومین های خارج سلولی ردیف های اوکلودین ,کلودین وپروتئین هایJAMدر غشای پلاسمایی یک سلول ظاهرا به طور گسترده پیوند های محکمی را با ردیف های مشابه ای از پروتئین های مشابه در سلول مجاور تشکیل می دهند وبدین ترتیب یک مهر وموم محکمی به وجود می آید.اتصال به وسیله کادهرین وابسته بهca2+نقش مهمی در تشکیل,ثبات وعملکرد اتصال محکم بازی می کنند بخش انتهای cسیتوزولی طویل اوکلودین به دمین های PDZدر برخی پروتئنی های رابط بزرگ سیتوزولی متصل می شود.[/tab][tab title=”قسمت هایی از متن (۷)”]لامینین,یک پروتئین ماتریکسی با قابلیت اتصال چند گانه که به اتصال متقاطع اجزای تیغه پایه کمک می کند

پروتئین ماتریکس با قابلیت اتصالی چند گانه تیغه پایه است که هتروترایمری متشکل از زنجیره هایβ,αوƴ می باشد .حداقل۱۶ ایزوفرم لامینن,درمهره داران از پنج زنجیره α,سه زنجیرهβوسه زنجیرهƴتشکیل شده است وتعدادی دارای چنین ترکیب زنجیره ای,لامینین-αβƴ(مانند لامینین ۱۱۱یا لامینین ۵۱۱)می باشندهرلامینین الگویی متفاوت از بیان اختصاصی بافتی ومرحله تکاملی را نشان میدهند همانطور که در شکل۲۰-۲۳نشان داده شده است,بسیاری از لامینین های پروتئن های بزرگ با اشکال متقاطع می باشند(وزن مولکولی حدود۰۰۰/۸۲۰).ابته برخی به شکلYیا میله ای می باشند .دومین های کروی در انتهای Nهر زیرواحد به یکدیگر متصل می گردند وبنابراین خود تجمعی لامینین ها را به صورت شبکه های توری شکل وساطت می کنندکه همراه بااتصال به گیرنده های لامینین بر روی سلول ها برای شکل گیری تیغه پایه ضروری می باشند.پنج دمین کرویIGدر انتهایCزیرواحدαلامینین اتصال وابسته بهCa2+به گیرنده های لامینین سطح سلولی شامل اینتگرین های خاص(جدول۲۰-۳)وهمچنین گلیکولیپیدهای سولفاته مثل سیندکان ودیستروگلیکان(که بیشتر در بخش ۲۰-۴ شرح داده خواهد شد)را وساطت می کنند.برخی از این تعاملات از طریق بارمنفی کربوهیدرات های موجود بر روی گیرنده ها می باشد.دمین هایIg در طیف گسترده ای از پروتئین ها یافت می شوندومی توانند اتصال به استروئیدها,پروتئینها وهمچنین کربوهیدرات ها را وساطت کنند.لامینین لیگاند اصلی تیغه پایه برای اینتگرین ها می باشد.[/tab][tab title=”قسمت هایی از متن (۸)”]ماتریکس خارج سلولی II:

بافت همبند

بافت پیوندی ازقبیل تاندونوغضروف از سایر بافت های جامدمتفاوت می باشد زیرا حجم عمده به جای سلول آن ماتریکس خارج سلولی درست شده است.این ماتریکس با فیبرهای پروتئینی غیرمحلول بسته بندی می شود .اجزای اصلی ECMدربافت همبند که برخی از آنها در انواع دیگری از بافت ها نیز یافت می شوند شامل :

کلاژن ها:

مولکول های ترایمری که اغلب به صورت فیبرهای (کلاژن های فیبری)به یک دیگر متصل می شوند .

گلیکوزآمینوگلیکان ها(GAGs):

زنجیره های خطی پلی ساکاریدی تخصص یافته ای از تکرارهای خاص دی ساکارید ها می باشندکه می توانند به میزان زیادی هیدراته گردند وقادر هستند که خصوصیات اتصالی وفیزیکی(مانند مقاومت به فشار)متفاوتی داشته باشد.

پروتئوگلیکان ها:

گلیکوپروتئین های دارای یک یا چندین زنجیره GAGبا پیوند کووالانسی می باشند.

پروتئین های با قابلیت اتصال چندگانه:

اغلب پروتئین های چند دومینی بزرگی هستند که از تعداد زیادی تکرار از چندین دمین مشخص تشکیل شدند که با تعدای از گیرنده های چسبندگی واجزای ECMاتصال متقاطع برقرار می کنند.

الاستین:

پروتئینی که مرکز بی شکلی از فیبرهای ارتجاعی را تشکیل میدهد.فراوان ترین پروتئین فیبری در بافت پیوندی کلاژن است.فیبرهای لاستیک مانند الاستین که می توانند کشیده شوندوبه حالت استراحت درآیند,نیز در جایگاه هایی با توان تغییرشکل موجود هستند(مثل پوست,تاندون ها وقلب)فیبرونکتین های خانواده ای از پروتئین های ماتریکسی با قابلیت اتصال چندگانه می باشندکه فیبریل های خود را در ماتریکس با قابلیت بیشتر بافت های پیوندی تشکیل می دهند.اگرچه چندین نوع سلول در بافت های پیوندی یافت می شونداما اجزا مختلف ECMبه طور گسترده توسط سلول هایی به نام فیبروپلاستساخته می شوند.دراین بخش ساختار وعملکرداجزای مختلف ECMبافت پیوندی وهمچنین چگونگی تجزیه وتغییر شکلECMتوسط تعدادی از پروتئاز های تخصص یافته را بررسی میکنیم.

پروتئین های فیبری اصلی در ECMبافتهای پیوندی کلاژن های فیبریلی می باشند

درحدود ۸۰ تا ۹۰ درصد کلاژن بدن شامل کلاژن های فیبریلی (انواع III,II,I)می باشدکه عمدتا در بافت های پیوندی واقع شده اند(شکل۲۰-۴)به علت فراوانی آنها در بافت غنی ازتاندون مثل دم موش صحرایی,جدا کردن کلاژن نوعIآسان بوده واولین کلاژنی بود که تو.صیف شد. واحد ساختاری اساسی آن یک مارپیچ سه تایی طویل(۳۰۰nm)حاوی ۱۰۵۰ اسید امینه باریک(قطرnm5/1)(شکل۲۰-۲۴) شامل دو زنجیره ۱αویک زنجیره ۲αمی باشد. مولکول های ۳ رشته ای به طور محکم به یکدیگر متصل می شوند. وبه دور یکدیگر پیچ می خورند و میکروفیبریل هایی را تشکیل میدهند که به پلیمر های با ترادف بالا تر به نام فیبریل های کلاژن متصل می گردند که اغلب به صورت دسته های بزرگتر به نام فیبرهای کلاژن تجمع پیدا می کنند(شکل۲۰-۲۶)سایر انواع کلاژنها که به میزان اندکی یافت می شونداما مهم نمی باشند عبارت اند از:

۱)کلاژن های همراه فیبریل که کلاژن های فیبریلی را به یکدیگر یا به دیگر اجزا ECMمتصل می کند.

۲)کلاژن های ایجاد کننده صفحه ولنگر که شبکه های دوبعدی را در تیغه پایه می سازند.(نوع VI)وتیغه پایه را در پوست به بافت پیوندی زیرین متصل می کنند(نوع IIV)

۳)کلاژن های گذرنده از غشا که به عنوان گیرنده های موثر در چسبندگی عمل می کنند تا عوامل پاتوژن را شناسایی وحذف کند. به طور قابل توجه چندین کلاژن(مثل انواعX,XVIII,XVI)پروتئوگلیکان هایی هستند کهGAGها به طور کووالان به آن ها متصل شده اند(جدول۲۰-۴)

 

 

 

 

در خارج از سلول کلاژن فیبریلی ترشح شده به صورت فیبریل هایی در می آید

کلاژن های فیبریلی پروتئین های ترشحی هستند,که اساسا به وسیله ی فیبروبلاست ها در ECMساخته می شوند,بیوسنتز کلاژن وترشح آن,مسیر طبیعی یک پروتئین ترشحی را طی می کند,که با جزئیات در فصل های۱۳و۱۴ شرح داده شده است. زنجیره هایpro-αتوسط ریبوزوم های متصل به شبکه اندوپلاسمی(ER)سنتز می شوند. زنجیره هایpro-αدست خوش یکسری از تغییرات کووالان می شوند وبه صورت مولکول های پروکلاژن مارپیچ سه تایی قبل از رها شدن از سلول پیچ می خورند(شکل۲۰-۲۶) بعد از ترشح پروکلاژن از سلول ,پیتیدازهای خارج سلولی,پروپیتید های انتهایCوNرا بر می دارند تادر کلاژن های فیبریلی حاصل می شود,کلاژن های فیبریلی که شامل مارپیچ سه رشته ای است به طور جانبی به هم می پیوندند تافیبریل های با قطر ۵۰-۳۰۰نانومترتولید شود در فیبریل ها مولکول های کلاژن مجاور۶۷nm(حدود یک چهارم طولشان)نسبت به هم جابه جا می شوند.این آرایش متناوب یک نمای مخطط را ایجاد می کند که می تواند توسط تصاویر میکروسکوپ های نوری والکترونی در فیبریل های کلاژن مشاهده شود(شکل۲۰-۲۶ راببینید)خواص منحصر به فرد کلاژن های رشته ای(III(I,II, اساسا به علت تشکیل فیبریل ها است.قطعات کوتاه فاقد مارپیچ سه تایی در هرکدام از انتها های زنجیره الفا کلاژن فیبریلی در تشکیل فیبریل های کلاژن اهمیت ویژه دارند.زنجیره های جانبی لیزین وهیدروکسی لیزین دراین قطعات به طور کووالان توسط لیزیل اکسید از خارج سلولی تغییر داده می شود تا آلدهیدها در موقعیت گروه آمین در انتهای زنجیره جانبی ایجاد شود.این گروه های آلدهیدی با لیزین ,هیدروکسی لیزین وهیستیدین در مولکول های مجاور پیوندهای کووالان تشکیل می دهد.این پیوند ها اتصال پهلوبه پهلومولکول های کلاژن راپایدار می کند ویک فیبریل بسیار محکم را به وجود می آورد.حذف پروپیتید ها واتصال متقاطع پیوند کووالان در فضای خارج سلولی از تجمع کوتاه شدگی فیبریل ها درداخل سلول ها ممانعت می کند.تغییرات پس ترجمه زنجیره های pro-α برای تشکیل مولکول های کلاژن کامل وکنارهم قرار گیری آنها برای تشکیل فیبریل ها حیاتی هستند. اختلال در این تغییرات,پیامد های جدی دارند ودریا نوردان در قدیم به کرار آن را تجربه کرده اند. به عنوان مثال,اسید آسکوربیک(ویتامینc)کو فاکتور ضروری برای آنزیم هیدرو کسیلاز مسئول اضافه کردن گروه های هیدروکسیل به پرولین ولیزین در زنجیره هایpro-αمی باشد. در سلول های فاقد اسکوربات,مانند بیماری اسکوروی,زنجیره های pro-αبه اندازه کافی هیدروکسیله نمی شوند,بدین ترتیب در تشکیل پروکلاژن مارپیچ سه تایی پایداردردمای طبیعی بدن اختلال ایجاد شده وپروکلاژن هایی که شکل می گیرند نمیتوانند به صورت فیبریل های طبیعی درآیند.بدون حمایت ساختاری کلاژن ,رگ های خونی,تاندون ها وپوست شکستگی پیدا می کنند,میوه تازه در رژیم غذایی می تواند ویتامینcکافی را برای تشکیل کلاژن طبیعی فراهم کند.از لحاظ تاریخی برای ملوانان بریتانیایی جهت جلوگیری از بیماری اسکوروی لیموترش تهیه شد در نتیجه به آنها نام (Limeys)دادند.جهش های ژن های لیزیل هیدرو کسیلاز همچنین می تواند منجر به اختلالات بافت هم بند شود.[/tab][/tabgroup]

امنیت پرداخت و ضمانت ها

خرید و دانلود فوری

دریافت فایل کامل
7000 تومانبرای دریافت نسخه کامل

42 صفحه فارسی

تایپ شده برای اولین بار برای فروش

فرمت B ZAR  سایز ۱۴

فرمت فایل فارسی WORDوPDF

دارای ضمانت بازگشت وجه

بدون نیاز به ویرایش

مشاهده تمامی فایل های علوم تجربی

اجتماع سلول ها به صورت بافت

مرور کلی بر چسبندگی سلول –سلول و سلول ماتریکس

مولکول های چسبان(CAM)به یکدیگر و پروتئین های داخل سلولی متصل می شوند

ماتریکس خارج سلول در اتصال ,پیام رسانی واعمال دیگر شرکت دارد

تکامل مولکول های چسبان چند وجهی تکامل بافت های جانوری مختلف امکان پذیر ساخت

اتصالات سلول-سلول وسلولECMومولکول های چسبان آنها

سلول های اپی تلیال دارای سطوح راسی ,جانبیو قاعده ای متفاوتی هستند

سه نوع اتصالات تعداد زیادی از تعاملات سلول-سلول و سلول –ECMوساطت می کنند

کادهرین ها اتصال سلول –سلول را در دسموزوم ها واتصالات چسبان میانجی گری می کنند

کادهرین های دسموزومی

اتصال سلول ECMکه در سلول های اپی تلیال به صورت همی دسموزوم می باشد توسط اینتگرین ها وساطت می شود

اتصالات محکم حفره های بدن را مهروموم می کند و پراکندگی اجزا غشاءرا محدود می نماید

اتصالات سوراخ دار کانکسین هایی را می سازند که به مولکول های کوچک اجازه می دهد تا به طور مستقیم بین سلول های مجاور جابه جا شوند

ماتریکس خارج سلولیI:تیغه پایه

تیغه پایه بستری را فراهم می سازد تا سلول ها در کنار هم به صورت بافت درآیند.

کلاژن نوعVI,لامینین ها,پرلکان

نیدوژن

لامینین,یک پروتئین ماتریکسی با قابلیت اتصال چند گانه که به اتصال متقاطع اجزای تیغه پایه کمک می کند

کلاژن نوعVI تشکیل دهنده صفحه جز ساختاری اصلی تیغه پایه می باشد

ماتریکس خارج سلولی II

بافت همبند,کلاژن ها

گلیکوزآمینوگلیکان ها(GAGs):

پروتئوگلیکان ها:

پروتئین های با قابلیت اتصال چندگانه, الاستین

پروتئین های فیبری اصلی در ECMبافتهای پیوندی کلاژن های فیبریلی می باشند

در خارج از سلول کلاژن فیبریلی ترشح شده به صورت فیبریل هایی در می آید

کلاژن های نوعIوIIبا کلاژن های غیر فیبریلی برای تشکیل ساختار های گوناگون,همراه می شوند

پروتئوگلیکان هاوGAGهای سازنده آنها نقش های گوناگونی در ECMایفا می کنند

هیالورونان در برابر فشار مقاومت کرده مهجرت سلولی را تسهیل می کند وبه غضروف خواص ژل مانند می دهد

فیبرونکتین سلول و ماتریکس رابه هم متصل می کند وشکل سلول تمایز و حرکت آن را تحت تاثیر قرار می دهد

+ فهرست فارسی

اجتماع سلول ها به صورت بافت

مرور کلی بر چسبندگی سلول –سلول و سلول ماتریکس

مولکول های چسبان(CAM)به یکدیگر و پروتئین های داخل سلولی متصل می شوند

ماتریکس خارج سلول در اتصال ,پیام رسانی واعمال دیگر شرکت دارد

تکامل مولکول های چسبان چند وجهی تکامل بافت های جانوری مختلف امکان پذیر ساخت

اتصالات سلول-سلول وسلولECMومولکول های چسبان آنها

سلول های اپی تلیال دارای سطوح راسی ,جانبیو قاعده ای متفاوتی هستند

سه نوع اتصالات تعداد زیادی از تعاملات سلول-سلول و سلول –ECMوساطت می کنند

کادهرین ها اتصال سلول –سلول را در دسموزوم ها واتصالات چسبان میانجی گری می کنند

کادهرین های دسموزومی

اتصال سلول ECMکه در سلول های اپی تلیال به صورت همی دسموزوم می باشد توسط اینتگرین ها وساطت می شود

اتصالات محکم حفره های بدن را مهروموم می کند و پراکندگی اجزا غشاءرا محدود می نماید

اتصالات سوراخ دار کانکسین هایی را می سازند که به مولکول های کوچک اجازه می دهد تا به طور مستقیم بین سلول های مجاور جابه جا شوند

ماتریکس خارج سلولیI:تیغه پایه

تیغه پایه بستری را فراهم می سازد تا سلول ها در کنار هم به صورت بافت درآیند.

کلاژن نوعVI,لامینین ها,پرلکان

+ فهرست فارسی

نیدوژن

لامینین,یک پروتئین ماتریکسی با قابلیت اتصال چند گانه که به اتصال متقاطع اجزای تیغه پایه کمک می کند

کلاژن نوعVI تشکیل دهنده صفحه جز ساختاری اصلی تیغه پایه می باشد

ماتریکس خارج سلولی II

بافت همبند,کلاژن ها

گلیکوزآمینوگلیکان ها(GAGs):

پروتئوگلیکان ها:

پروتئین های با قابلیت اتصال چندگانه, الاستین

پروتئین های فیبری اصلی در ECMبافتهای پیوندی کلاژن های فیبریلی می باشند

در خارج از سلول کلاژن فیبریلی ترشح شده به صورت فیبریل هایی در می آید

کلاژن های نوعIوIIبا کلاژن های غیر فیبریلی برای تشکیل ساختار های گوناگون,همراه می شوند

پروتئوگلیکان هاوGAGهای سازنده آنها نقش های گوناگونی در ECMایفا می کنند

هیالورونان در برابر فشار مقاومت کرده مهجرت سلولی را تسهیل می کند وبه غضروف خواص ژل مانند می دهد

فیبرونکتین سلول و ماتریکس رابه هم متصل می کند وشکل سلول تمایز و حرکت آن را تحت تاثیر قرار می دهد



درباره نویسنده

همیشه آرزو داشتم یک یک تیم را مدیریت و یک ایده خلاقانه را عملی کنم که خودم و دها نفر دیگر را به ثروت برساند . از طرفی یک منبع معتبر آموزشی باشد . اکنون آن رویا ، " نگزاوار " نام دارد.

MASTER 51 نوشته در سیستم همکاری در خرید و فروش فایل نگزاوار دارد . مشاهده تمام نوشته های

مطالب مرتبط


دیدگاه ها


دیدگاه‌ها بسته شده‌اند.